Aumenta la temperatura? Meno femmine nei pesci

Negli uccelli in genere e in alcun pesci e rettili, la determinazione del sesso è basata sui cromosomi Z e W. I maschi sono ZZ mentre le femmine sono ZW.

Tuttavia in alcuni pesci e rettili (maggior parte delle tartarughe, coccodrilli e alcune lucertole) il sesso di un individuo è determinato dalla temperatura ambientale più che dalla genetica (vedi qui per ulteriori informazioni nel caso  delle tartarughe).

Rapporto maschi/femmine al variare della temperatura

"Scegliere" il sesso in base alle condizioni esterne permette a questi animali di ottimizzare il successo riproduttivo; in condizioni non ideali saranno le femmine ad essere favorite in quanto in grado, ovviamente di generare progenie anche con pochi maschi.

Ma c'è di più. Si è infatti scoperto che, caso unico tra i vertebrati superiori alcuni rettili possono, in particolari condizioni, riprodursi per partenogenesi, vale a dire che l'uovo non necessita di fecondazione. Un fenomeno ben distinto da quello presente in alcun insetti dove la partenogenesi è la "routine". Mentre infatti nelle api i maschi sono aploidi in quanto derivano da uova (aploidi) non fecondate, nei rettili la partenogenesi genera individui diploidi, che sono:

• cloni del genitore se la cellula uovo è originata da mitosi e non meiosi.
• non clonali se la ricombinazione meiotica è avvenuta. La diploidia in questi casi viene mantenuta o "saltando" la seconda divisione meiotica oppure attraverso la fusione dell'oocita con il secondo nucleo polare, normalmente eliminato.

La partenogenesi è stata osservata in rettili quali serpenti (boa, pitoni e vipere americane) e nei draghi di Komodo. In questi ultimi la progenie è non clonale (Watts et al, 2006)

Meiosi e partenogenesi. Meccanismi possibili (®Helen Pilcher, New Scientist)

Altre informazioni sull'argomento sono facilmente recuperabili in letteratura scientifica e/o in rete. In particolare per la partenogenesi e per il drago di Komodo vedi il sito della University of Wisconsin, qui e qui.

Dopo la necessaria introduzione all'argomento, passo alla notizia per cui questo articolo è stato pensato. Una notizia pubblicata da Navarro-Martin e collaboratori sulla rivista PLoS genetics, riguardante il meccanismo molecolare responsabile della determinazione del sesso, temperatura dipendente, nei pesci, per essere più precisi nella spigola.

Iniziamo con il dire che a differenza di mammiferi e uccelli non esiste nei pesci teleostei una unica modalità che determina il sesso dell'embrione. Alcuni pesci ben studiati, come zebrafish, hanno meccanismi di determinazione del sesso ancora poco compresi. Quello che è certo è che il differenziamento dei cromosomi sessuali è praticamente nullo (vedi Woei Chang Liew et al, a fondo pagina): un fenomeno spiegabile con il fatto che i geni alla base del differenziamento sessuale non si sono "ancora" (da un punto di vista evolutivo) separati su cromosomi specifici.

La spigola di mare europea (Dicentrarchus labrax) è particolarmente interessante in quanto la percentuale di maschi nella popolazione varia a seconda della temperatura in cui gli individui si  sono sviluppati. 

Nell'articolo di Navarro-Martin si mostra come l'azione della temperatura si esplichi attraverso la modificazione dello stato di metilazione del promotore del gene cyp19a. Ad un particolare stato di metilazione corrisponde uno specifico livello di espressione genica del gene target e quindi di espressione della proteina cyp19a. Al variare dei livelli di questa proteina corrisponderà una variazione dei geni e/o dei pathway metabolici a valle. Un effetto a cascata.

Il gene cyp19a codifica per un proteina, l'aromatasi, specificamente espressa nelle cellule gonadiche; si tratta di un enzima che converte gli ormoni maschili negli ormoni femminili necessari per lo sviluppo ovarico (molto simile a quanto avviene nei mammiferi dove una aromatasi trasforma il testosterone in estradiolo).

Nei pesci (animali eterotermi) la variazione della temperatura ambientale induce inevitabilmente un cambiamento dell'attività metabolica. Nello specifico si è visto che quando la temperatura esterna aumenta, anche lo stato di metilazione del promotore dell'aromatasi aumenta. Di conseguenza la trascrizione del gene (quindi la quantità di proteina) diminuisce.

Meno aromatasi

= meno ormoni in grado di favorire lo sviluppo delle ovaie

 = meno pesci femmina. 

Sulla base di questi risultati, gli autori concludono che l'aromatasi è la chiave per comprendere  come la temperatura ambientale influenzi la determinazione del sesso in questi pesci.
Studi simili condotti nei rettili hanno confermato che alle temperature "mascolinizzanti" il gene cyp19a viene spento.
Uno studio interessante che mostra lo stretto legame fra alterazioni dell'ambiente e modificazione dei meccanismi biologici.

Fonte
- DNA Methylation of the Gonadal Aromatase (cyp19a) Promoter Is Involved in Temperature-Dependent Sex Ratio Shifts in the European Sea Bass

PLoS Genet. 7, e1002447 (2011)

- Sex determination in fish 
Jean-Nicolas Volff, Genome Biology 2002, 3:reports0052

- Polygenic Sex Determination System in Zebrafish
 Woei Chang Liew et al, PLoS ONE 7(4): e34397.
   

- Facultative parthenogenesis discovered in wild vertebrates
W. Booth et al., Biol Lett. 2012 Dec 23;8(6):983-5