Dal Progetto Genoma alle ... api (2/3)

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Come decidono le api cosa diventare?

Nel topic precedente abbiamo visto come la vecchia visione lamarckiana, sebbene aggiornata alle conoscenze attuali, sia utile per collegare ambiente e genoma. Un legame di notevole importanza visto lo spostamento del paradigma da gene-centrico a genoma-centrico e l'interesse sempre maggiore dei ricercatori a comprendere come il destino di una cellula e, soprattutto, il comportamento di un organismo siano guidati dall'ambiente.

Per rendere l'idea si pensi ai condizionamenti ambientali necessari perchè in una data posizione ci sia un epatocita e non una cellula muscolare o un adipocita. Un fatto non da poco visto che tutte queste cellule sono geneticamente identiche in un individuo. Derivano da uno stesso precursore le cui cellule figlie hanno preso percorsi differenziativi diversi. In altre parole le loro differenze sono il risultato dell'azione dell'ambiente prossimale (quello in cui una cellula si trova) e degli stimoli precedenti. Un differenziamento che oggi sappiamo essere, in misura diversa a seconda del tipo cellulare, reversibile (per approfondimenti cercate Induced Pluripotent Stem ad esempio qui).

Dicevo che tale azione è evidente anche a livello di organismi. La letteratura scientifica è oramai ricca di studi che legano eventi quali stress traumatici, abusi di droghe o anche solo regimi alimentari particolari a modificazioni genomiche prima e comportamentali (anche a carico di figli e nipoti) poi.

La relazione genoma-comportamento trova negli insetti sociali come api e formiche, un eccellente terreno di studio.

Quale il nesso fra genoma, ambiente e le api? Per spiegarlo sfrutto studi recenti che hanno cercato di correlare eusocialità e genoma. Il carattere sociale è utile come tracciante per correlare le modificazioni genomiche con il comportamento. Modificazioni riprogrammabili come del resto il comportamento.

Ma andiamo con ordine.

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Con eusocialità si indica la forma di organizzazione sociale che si esplicita in una divisione del lavoro di tipo riproduttivo (regina e operaie), nella cura cooperativa dei giovani e nella coesistenza di generazioni diverse nella stessa struttura.

Una tale organizzazione è associata all'idea di superorganismo (vedi libro a fianco), una definizione non così distante da quella di organismo pluricellulare. Così come un organismo pluricellulare (sia esso un essere umano, una pianta o una medusa) esiste in quanto ciascuna delle cellule componenti sacrifica la propria indipendenza per favorire l'esistenza dell'organismo di cui è parte, così un'ape (o una formica, …) si comporta nei riguardi della colonia.

Le singole api vivono per permettere ad una loro sorella di avere progenie e attuano senza problemi un comportamento suicida per difendere la comunità (ad esempio quando pungono un invasore nel caso delle api) o per eliminare cellule in eccesso o anomale (nel caso appunto delle cellule).

Si tratta di unità che condividono in toto (cellule) o in parte (membri dell'alveare) lo stesso patrimonio genetico. Così come in un organismo le cellule (geneticamente identiche) si dividono i compiti e alcune di esse si trasformano in cellule germinali (siano esse risultato di meiosi o di gemmazione), altrettanto avviene in una colonia dove le sorelle delegano a poche di esse il compito di trasmettere il DNA condiviso. Come vedremo non si tratta di altruismo in nessuno dei due casi. La spiegazione è sempre e solo la strategia ottimale per fare si che il proprio DNA venga trasmesso.

Due api femmine sono più che sorelle: infatti pur avendo in comune la stessa madre hanno in genere padri diversi (accoppiamenti multipli fra la Regina e 10-20 fuchi). Tuttavia essendo i maschi aploidi, originati da uova non fecondate della regina, sono di fatto "di famiglia".

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Come ben descritto da Dawkins ne "Il Gene Egoista" le api femmine in un dato alveare sono più che sorelle in quanto il DNA condiviso è maggiore del valore medio (50%) atteso per ciò che intendiamo comunemente con sorelle.

Le api regine che emigrano portandosi dietro i fratelli aplodi di fatto generano una progenie femminile molto simile geneticamente. Poichè un genitore contribuisce per il 50% al patrimonio genetico della progenie, nel caso di individui geneticamente omogenei come le api la cessione della "facoltà riproduttiva" ad una delle sorelle non è un sacrificio genetico.

Tenendo sempre con il mente il concetto di egoismo del DNA, questa delega permette di trasmettere il 75% del proprio genoma contro il 50% normale di una riproduzione sessuata (vedi figura sotto).

Questo è il motivo per cui parlare di altruismo negli insetti sociali è fuori luogo così come lo è in un organismo pluricellulare quando si pensa all'apoptosi (un meccanismo che suicida le cellule e permette di eliminare le cellule non più utili o pericolose). Si tratta sempre del risultato di un processo evolutivo che ha selezionato il modo migliore per trasmettere il proprio patrimonio ereditario. 

Ecco perché alle api operaie "conviene" aiutare la regina a fare più uova invece che riprodursi direttamente. Una soluzione logica in quanto essendo i maschi aploidi la media dei geni condivisi tra sorelle è del 75% contro il 50% di quello che si avrebbe con la propria progenie

A differenza delle cellule differenziate di un organismo pluricellulare (revertibili più facilmente in laboratorio che in vivo), la colonia è più flessibile in quanto anche una volta definiti i ruoli, questi possono in caso di necessità essere riallocati.

Ape nutrice

Come le cellule le api si differenziano nei compiti e tale differenza è legata principalmete alla diversa alimentazione. Saltiamo a piè pari tutto la parte sulla pappa reale e sul differenziamento regina/operaia e concentriamoci invece su cosa induce un diverso regime alimentare e/o gli "stimoli" ambientali: a livello del DNA si generano delle differenze nello stato di metilazione che a loro volta si ripercuotono in una espressione genica differenziata. Tali differenze genomiche sono osservabili non solo fra regine ed operaie ma esistono anche all'interno della classe delle api operaie.

Le api operaie svolgono ruoli diversi quali nutrice, raccoglitrice di polline (etc); tali ruoli sono fissi ma, in caso di necessità, revertibili. La reversione si accompagna alla acquisizione della modificazione epigenetica (una sorta di impronta digitale) associata a quel particolare ruolo.

Se ad esempio si rimuovono tutte le api nutrici da un alveare, le api raccoglitrici si trasformano in nutrici. E tale modificazione "funzionale" è monitorabile studiando il genoma.

Non esiste variazione di "ruolo" (quindi comportamentale) senza che questa sia associata ad una riprogrammazione epigenetica.
Un dato questo estremamente affascinante che vedremo anche nelle formiche.

Quando si dice "noi siamo il prodotto del nostro ambiente"!!!

(Continua qui)

sempre su api e epigenetica (qui)
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Per approfondire:

Principles of Honeybee Genetics, qui 

How Bees Decide What To Be (John Hopkins University), qui

How do environments talk to genes? (Nature Neuroscience, 2013), qui

Behavioural genetics: To bee or not to bee ... a nurse (Nature Review Neuroscience, 2012), qui

Induced Pluripotent Stem cells (Cell Stem Cell, 2012), qui il PDF